Функция комплекс гольджи

Строение

Аппарат Гольджи – система мембран, напоминающих вогнутые стопки. Каждая стопка – своеобразная цистерна, мешочек, полость, образованная слиянием двух мембран. Это структурная единица органоида, которая называется диктиосомой. В одной органелле число диктиосом может варьировать от четырёх до семи.

Рис. 1. Сроение комплекса Гольджи.

Цистерны взаимодействуют между собой посредством системы трубочек и пузырьков. По структуре и функциональному назначению аппарат Гольджи делится на три отдела. В каждом отделе находятся определённые ферменты, которые участвуют в модификации, попавших в органеллу веществ. Процесс начинается с цис-отдела. Краткое описание каждого отдела представлено в таблице “Строение и функции комплекса Гольджи в клетке”.

Отдел

Ферменты

Происходящие процессы

Цис-отдел, расположенный около ядра

Фосфогликозидаза

Осуществляется фосфорилирование белков

Медиальный или срединный состоит из нескольких цистерн

– Манназидаза;

– N-ацетилглюкозаминтрансфераза

Сортировка и модификация веществ

Транс-отдел – конечный отдел, удалённый от ядра и близко расположенный к клеточной мембране – плазмалемме

– Пептидаза;

– трансфераза

Синтез полисахаридов, образование трёх групп белков – секреторных, регенерационных, лизосомальных, выход сформировавшихся пузырьков

В животной клетке комплекс Гольджи расположен ближе к ядру и часто соприкасается с шероховатой эндоплазматической сетью (ЭПС). В растительных клетках цистерны рассеяны по цитоплазме.

Значение

Органоид выполняет три важных функции:

  • перенос и преобразование белков;
  • формирование и модификация полисахаридов и липидов;
  • производство лизосом.

Работа комплекса Гольджи не до конца понятна биологам. Главная функция органеллы – синтез секретов, которые в дальнейшем транспортируются наружу. Большинство секретов имеют белковое происхождение, поэтому комплекс Гольджи перерабатывает первичные, незрелые белки, отделившиеся от ЭПС, в готовые секреты. Механизм этого преображения и особенности процесс транспортировки белков через все отделы до конца не ясны.

ТОП-4 статьикоторые читают вместе с этой

  • 1. Функции белков
  • 2. Комплекс гольджи
  • 3. Органоиды движения
  • 4. Строение клеточного центра

Аппарат Гольджи производит гликолипиды – сложные соединения, образованные углеводами и жирами. Основу веществ составляют полисахариды, к которым прикрепляются остатки жирных кислот. Гликолипиды входят в состав нервных тканей и клеточных мембран.

Рис. 2. Гликолипиды.

Третья важная функция – производство лизосом. Они также «изготовляются» из белков ЭПС. Аппарат Гольджи формирует первичные лизосомы – органеллы, напоминающие пузырёк или везикулу. Снаружи лизосома ограничена тонкой мембраной, внутри находятся ферменты, расщепляющие органические вещества, которые поступают снаружи или производятся клеткой (продукты жизнедеятельности). Отделившиеся от комплекса Гольджи первичные лизосомы сливаются в цитоплазме с твёрдыми или жидкими веществами, превращаясь во вторичные лизосомы, которые выполняют функцию переваривания.

Рис. 3. Процесс образования лизосом.

Комплекс Гольджи наиболее развит в клетках, выделяющих различные секреты.

Строение

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.

В комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

  • Цис-отдел (ближний к ядру);
  • Медиальный отдел;
  • Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определённые углеводы — гликозамины). В транс-отделе находятся ферменты пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Функции

  1. Разделение белков на 3 потока:
    • лизосомальный — гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов — манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
    • конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
    • Индуцируемая секреция — сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
  2. Формирование слизистых секретов — гликозамингликанов (мукополисахаридов)
  3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса — в основном гликолипидов.
  4. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
  5. Частичный протеолиз белков — иногда за счёт этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Модификация белков в аппарате Гольджи

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки, предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.

Схема строения типичной животной клетки. Органеллы: 1 — ядрышко; 2 — ядро; 3 — рибосома (маленькие точки); 4 — везикула; 5 — шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER); 6 — аппарат Гольджи; 7 — цитоскелет; 8 — гладкий эндоплазматический ретикулум; 9 — митохондрия; 10 — вакуоль; 11 — цитоплазма; 12 — лизосома; 13 — центриоль и центросома.

Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

  • согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
  • согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

Образование лизосом

Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — маннозо-6-фосфата (М6Ф) — в составе присоединённого к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.

Гольджи, Камилло

(1843-1926) итальянский биолог

Часто бывает так, что ученый достигает известности и признания длительной, кропотливой работой, но настоящая слава приходит к нему после случайно сделанного наблюдения. Подобная судьба была и у Камилло Гольджи. Хотя он получил Нобелевскую премию за работы по структуре нервного волокна, широкая известность пришла к нему после открытия тончайшего механизма внутриклеточных превращений, которое сам ученый считал следствием некачественной аппаратуры.

С юных лет Камилло хотел быть врачом, чтобы продолжить семейную традицию. Его отец Алессандро, уроженец Павии, был известным в городе лекарем. Окончив гимназию, юноша поступил в университет Павии, но вскоре увлекся биологией и дипломную работу выполнил под руководством известного ученого Эусебио Оэла, который первым использовал микроскоп для систематического исследования клеточных структур. Получив в 1865 году медицинскую ученую степень, Камилло Гольджи остался работать в психиатрической клинике больницы Сан-Маттео.

Но главным своим делом он считал работу в лаборатории микроскопии, которой руководил Джулио Биццонеро, один из его бывших университетских учителей. Гольджи занялся исследованием нервных клеток.

Когда ученые-гистологи попытались с помощью традиционных инструментов заняться изучением нервной ткани, они не смогли составить четкого представления о ее структуре.

Оказалось, что клетки различных тканей обычно ограничены по размеру и обладают четкой формой. При этом нервные клетки (называемые нейронами) могут быть крайне длинными и тонкими. Отдельные же волокна тянутся от пальцев ног до спинного мозга. Обычно они намного тоньше волоса и причудливо ветвятся. Под микроскопом они выглядели как запутанный клубок полупрозрачных нитей. Чтобы различить все эти образования, нужно было изобрести способ их окраски. Камилло Гольджи и начал заниматься данной проблемой.

Но работа в лаборатории была неожиданно прервана. Он влюбился в племянницу своего учителя Лину Алетти. Вскоре они поженились, но выяснилось, что из-за тяжелой болезни Лина не могла иметь детей. Через год после свадьбы супруги удочерили племянницу Камилло.

Чтобы содержать семью, Камилло Гольджи переехал в городок Абьятерасо, где ему предложили должность главного санитарного инспектора в психиатрической больнице. Ему пришлось расстаться с хорошо оборудованной лабораторией и продолжать исследования в отгороженном уголке кухни, но уже через год Камилло пристроил к дому еще одну комнату, приспособив ее для научных исследований. Именно на кухне Камилло Гольджи сумел изобрести способ окраски отдельных нервных клеток.

Ученый установил, что для микроскопических исследований необходимы тонкие тканевые срезы. Поэтому ткани сначала обрабатывались двухромовокислой солью. Когда они затвердевали, их можно было разрезать на тонкие слои.

Одновременно Камилло Гольджи обнаружил, что при погружении затвердевших срезов нервных тканей, в раствор азотистого серебра нейроны окрашиваются в черный цвет, что позволяло хорошо видеть их на общем светлом фоне. Тщательно контролируя время обработки нервной ткани, ученый добился того, что мог прокрашивать как несколько нейронов и их волокна, так и множество клеток сразу.

После публикации нескольких статей методом Гольджи заинтересовались ученые. На талантливого биолога обратило внимание и руководство университета. Гольджи был назначен преподавателем гистологии в университете Павии, а в 1879 году стал читать лекции по анатомии в Сиенском университете. Через некоторое время он сменил Биццонеро на посту заведующего кафедрой общей патологии и опубликовал ряд работ в этой области.

Оказалось, что один нейрон человеческого мозга, может образовывать соединения более чем с 10 тысячами других нервных клеток. При этом сами волокна были настолько малы, что их невозможно было различить под обычным микроскопом. В одной из статей, Камилло Гольджи откровенно заметил, что порой бывает трудно сказать, является ли данная структура действительной деталью строения клетки или просто дефектом, связанным с фиксацией и окраской препарата. Ученый славился тщательностью наблюдений, поэтому не мог не сделать данную оговорку в своих исследованиях. Однако шедшие по его стопам многочисленные последователи и прежде всего испанский ученый Рамон-и-Кахаль пришли к тем же выводам.

Именно излишняя требовательность ученого привела к любопытному парадоксальному открытию. В 1898 году он заметил внутри нервных клеток тонкую сеть из переплетенных нитей. Ученый решил, что перед ним дефект окраски препарата. Однако он добросовестно описал и сфотографировал изображение. Открытый им механизм позже был назван «аппаратом Гольджи». Он стал считаться искусственной структурой, возникающей в процессе окрашивания клетки.

Только в 30-40-е годах, после изобретения электронного микроскопа, превышающего по мощности в сотни раз самый лучший оптический микроскоп, открытие Камилло Гольджи получило подтверждение. Оказалось, что открытая им структура реально существует, более того, именно в ней происходит синтез белков.

В 1906 году Камилло Гольджи и Рамон-и-Кахаль поделили Нобелевскую премию за работы, посвященные структуре нервной ткани. Уже после смерти Камилло Гольджи, нейрофизиологические исследования Чарлза Скотта Шеррингтона подтвердили его концепцию структурно независимых нейронов. Последователь Гольджи был также отмечен Нобелевской премией.

Помимо исследования нервной системы Гольджи занимался изучением малярии. И в этой области он сделал замечательное открытие. Оказалось, что все малярийные паразиты делятся в крови почти одновременно и через регулярные интервалы. Более того, момент деления совпадает с началом приступа лихорадки.

Тем самым Камилло Гольджи объяснил причину регулярности приступов этой болезни и помог найти пути ее лечения. С помощью серии препаратов крови Гольджи показал, что каждые 72 часа в организме появляется новое поколение возбудителей. Следовательно, больной должен принимать лекарства через определенный отрезок времени.

Одновременно с научной протекала и общественная деятельность ученого. В 1900 году Камилло Гольджи был избран сенатором, а также назначен деканом медицинского факультета и президентом университета Павии. Но многочисленные обязанности мешали научной работе, и в 1918 году ученый ушел в отставку. Он стал работать в собственной домашней лаборатории с немногочисленными помощниками.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *