Гаметофит и спорофит

При половом размножении постоянно создаются новые комбинации генов, что увеличивает генетическое разнообразие потомства и, соответственно, шансы приспособиться к меняющимся условиям среды. Создание новых комбинаций генов происходит в процессе мейоза. Мейоз имеет место в ходе образования гаплоидных клеток — спор или гамет. При этом хромосомы, доставшиеся организму от матери и отца, перестают существовать как целое — в результате кроссинговера образуются новые варианты хромосом, скомбинированные из отцовских и материнских. Таким образом, хромосомы детей, как правило, не идентичны хромосомам родителей — они содержат другие комбинации аллелей (вариантов генов).

В ходе мейоза происходит редукция хромосомного набора — образование из диплоидной клетки 4 гаплоидных клеток (n), у которых каждая хромосома представлена уже не парой гомологов, а 1 хромосомой. У человека путем мейоза образуются половые клетки (гаметы), каждая из них несет 23 хромосомы.

Диплоидность клеток в жизненном цикле восстанавливается при оплодотворении — слиянии гамет. При этом объединяются два разных хромосомных набора из двух разных геномов (генома матери и генома отца).

У других организмов соотношение диплоидной и гаплоидной фаз цикла может быть разным. Разные организмы демонстрируют большое разнообразие жизненных циклов, однако во всех них можно выделить диплоидную фазу, или диплофазу — от оплодотворения до мейоза — и гаплоидную фазу, или гаплофазу — от мейоза до следующего оплодотворения.

Например, у животных (слева) гаплоидны только гаметы, у растений (посередине) есть диплоидное поколение (спорофит) и гаплоидное поколение (гаметофит), а у многих одноклеточных преобладает гаплоидная фаза, а зигота после оплодотворения делится мейозом, в результате чего снова получаются гаплоидные клетки.

Соотношение гаплоидной и диплоидной стадии в жизненном цикле разных организмов может быть разным. Как мы уже видели, у животных единственной стадией является диплоидная, а гаплоидны только гаметы. У некоторых организмов, наоборот, единственной стадией является гаплоидная, а диплоидна только зигота, которая сразу после полового процесса вступает в мейоз. Такую ситуацию мы можем наблюдать, например, у хламидомонады. У большинства растений обе фазы представлены. У мхов привычные нам зеленые растения являются гаплоидными. На них формируются органы полового размножения: антеридии, в которых образуются сперматозоиды, и архегонии, в каждом из которых имеется одна яйцеклетка. Образующиеся гаметы после оплодотворения дают диплоидную стадию, которая развивается непосредственно на гаплоидной. Она представляет собой тонкую длинную нить с расширением на конце. Она коричневого цвета, т. к. не содержит хлорофилла, неспособна к фотосинтезу и живет за счет гаплоидной части растения. Внутри расширения, называемого коробочкой, множество клеток делится мейозом, образуя гаплоидные споры. Споры дают начало зеленым гаплоидным растениям. Таким образом, основной стадией у мхов является гаплоидная.

Основная жизненная стадия у папоротникообразных — диплоидная. На листьях папоротников или в специальных структурах у хвощей и плаунов образуются спорангии, в которых в результате мейоза формируются мелкие одноклеточные споры. Разлетаясь и попадая в подходящие условия, они дают начало гаплоидной стадии — заростку. На заростках образуются антеридии и архегонии, формируются гаметы, происходит оплодотворение, и из зиготы развивается диплоидное растение. У семенных растений самостоятельной гаплоидной стадии не существует, она представлена группами клеток, развивающихся в специальных органах диплоидных родительских организмов. Некоторое время отдельно существует только мужской гаметофит в виде пыльцевого зерна, но в нем в это время не происходит заметных процессов жизнедеятельности. После оплодотворения из зиготы новый диплоидный организм первые этапы развития также проходит внутри материнского организма.

Отдел Моховидные

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ

Кукушкин лен (Рис. 1)

Рис. 1

Широко распространен во влажных лесах умеренной зоны. Его коричневатый стебель, достигающий в длину 30 см, содержит мертвые вытянутые клетки, выполняющие функцию проведения и накопления воды. Простые листочки состоят из нескольких слоев зеленых клеток и не имеют жилок. В нижней части стебля молодого мха образуются одноклеточные выросты — ризоиды, выполняющие функцию поглощения воды и минеральных солей. Обычно кукушкин лен растет в виде куртин, в которых содержится несколько сотен особей. Зеленые растения мха — это гаплоидная стадия, или гаметофит. Мох кукушкин лен — раздельнополое, или двудомное, растение. На верхушке одних растений формируются женские органы, называемые архегониями (рис. 2).

Рис. 2

Каждый архегоний содержит одну яйцеклетку. На мужских растениях развиваются антеридии — органы, представляющие собой мешочки, в которых образуются сперматозоиды. Так как растение гаплоидное, образование гамет не требует мейоза. Для оплодотворения мху нужна вода, по которой сперматозоиды могли бы переплыть на женское растение и проникнуть в архегоний. Для этого бывает достаточно дождя или обильной росы, капли которой лягут на верхушки растений. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается диплоидный спорофит. Он растет на гаплоидном зеленом растении и использует образованные им вещества. Сам он не содержит хлорофилла и не фотосинтезирует. Он имеет вид длинной коричневой нити, называемой ножкой. Одним концом она прикреплена к верхушке гаметофита, а на другом образуется расширение, являющееся спорангием. В этом расширении формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом, образуя множество одноклеточных спор. Зрелый спорангий состоит из коробочки и крышечки. Крышечка отрывается, и споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор, попавших во влажное освещенное место, вырастает тонкая ветвящаяся нить (протонема). На ее концах формируются почки, дающие начало новым гаплоидным растениям.

КЛАСС СФАГНОВЫЕ МХИ

Мох Сфагнум

Важной группой мхов являются сфагновые мхи (рис. 3). Они широко распространены и образуют так называемые сфагновые, или верховые, болота. Верхушки сфагнума имеют светло-зеленые листочки. По мере роста мха нижняя его часть оказывается под толщей более молодых листочков, отмирает и начинает разлагаться. Ткани мха содержат карболовую кислоту, которая имеет мощное бактерицидное действие. Разложение мха происходит без доступа воздуха и в условиях почти полного отсутствия микроорганизмов. Мох практически не гниет и превращается в торф. Торф, как губка, удерживает влагу, происходит заболачивание лесов.

Рис. 3

Сфагнум не имеет ризоидов. Он впитывает воду всей своей поверхностью. Мелкие светло-зеленые листья, покрывающие стебель и ветви, состоят из клеток двух хорошо различимых под микроскопом типов. Узкие зеленые фотосинтезирующие клетки образуют сетчатую структуру, в которой происходит движение органических веществ. Между ними находятся крупные прозрачные мертвые клетки, от которых остались только оболочки (рис. 4). Эти клетки служат резервуаром для воды. Через поры в их клеточных стенках происходит пополнение запасов воды из окружающего воздуха.

Рис. 4

Сфагнум — однодомное растение. Архегонии (женские органы полового размножения) и антеридии (мужские органы полового размножения) располагаются на одном растении. Сперматозоиды (n) по каплям воды достигают яйцеклеток (n), происходит оплодотворение. Образуется зигота (2n), из которой вырастает спорангий. Там происходит мейоз и образуются гаплоидные (n) споры, дающие начала тонкой нити-предростку — протонеме (n). На ней образуется почка, прорастающая в новый гаметофит (n).

ОТРЯД ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

Небольшие нежные растения, тело которых представлено чаще всего слоевищем в виде пластинки неправильной формы. У некоторых слоевище несет чешуйки, соответствующие листьям. Есть многочисленные ризоиды. Протонема развита слабо.

Размножение половое (подобно другим мхам) и бесполое (с помощью особых почек).

Распространенный представитель печеночных мхов — маршанция (рис. 5).

Рис. 5

ОТРЯД АНТОЦЕРОТОВЫЕ МХИ (РИС. 6)

Пластинчатый таллом.

Распространены большей частью в тропиках.

Спорофиты (спорогонии) рогообразной формы.

В основании ножки спорангия находится меристема, поэтому ножка постоянно растет. Образование и созревание спор происходит продолжительное время.

Большинство однодомны. Перекрестное опыление (женские и мужские гаметофиты созревают в разное время).

Рис. 6

Отдел Папоротниковидные

В настоящее время отдел насчитывает примерно 12 000 видов.

Жизненные формы: травы, деревья (рис. 1) и лианы (несколько тропических видов). Есть водные формы (сальвиния плавающая (рис. 2)).

Рис. 1 Рис. 2

Листья папоротников — вайи — цельные или сложно расчлененные с хорошо развитой проводящей системой. Развитие листа происходит из «улитки» (рис. 3).

Листья могут быть дифференцированы на стерильные и фертильные (ужовник (рис. 4)), или выполнять одновременно обе функции (большинство папоротников (рис. 5)). У страусника фертильные листья не фотосинтезируют (рис. 6).

Рис. 3 Рис. 4 Рис. 5

Большинство папоротников имеют подземное корневище и хорошо развитые придаточные корни (рис. 7).

Рис. 6 Рис. 7

Жизненный цикл папоротников включает чередование гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита с преобладанием спорофита. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 8).

Рис. 8

При бесполом размножении на нижней стороне листа образуются парные выросты —сорусы (рис. 9). Сорус представляет собой ножку и покрывальце, закрывающее снизу шаровидные спорангии (рис. 10), отходящие от основания ножки. В спорангиях формируются материнские клетки спор, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных клеток, становящихся спорами. В сухую погоду края покрывальца отгибаются, а оболочка спорангия лопается из-за неравномерного утолщения стенок образующих ее клеток.

Рис. 9 Рис. 10

Из спор, попавших во влажное освещенное место, развивается гаплоидный гаметофит папоротника — заросток — в виде сердцевидной пластинки с многочисленными ризоидами. На его нижней стороне образуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Так же как и мхам, папоротникам для оплодотворения нужна вода. По ней многожгутиковые сперматозоиды папоротника плывут к архегониям. Там сперматозоиды сливаются с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Из нее вырастает новое диплоидное растение.

В лесах умеренной зоны наиболее часто встречаются щитовник мужской, кочедыжник женский, орляк.

Отдел плауновидные

  1. Побег стелющийся, дихотомически ветвящийся.
  2. Листочки (филлоиды) мелкие простые с одной центральной жилкой.
  3. Размножение половое и бесполое (спорообразование).
  4. В жизненном цикле преобладает диплоидный спорофит.

Представителем плаунов, часто встречающихся в нашей стране, является плаун булавовидный (рис. 11).

Рис. 11

В жизненном цикле плаунов, как и всех папоротникообразных, происходит чередование полового и бесполого размножения (рис. 12). На концах побегов плауна образуются прямостоячие спороносные колоски — стробилы. Спороносные колоски покрыты видоизмененными чешуевидными листочками — спорофиллами — на которых образуются спорангии. В спорангиях в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Созревшие споры высыпаются, и из них развивается гаплоидный заросток. У многих видов плаунов заросток развивается под землей в течение нескольких лет, питаясь гетеротрофно, в основном за счет симбиоза с грибом. На зрелом гаметофите образуются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается диплоидный спорофит, который питается за счет гаметофита, пока не достигнет поверхности земли, где он начинает фотосинтезировать.

Рис. 12

Отдел хвощевидные

Древняя группа сосудистых растений, представленная в настоящее время примерно 30 видами.

Стебли полые, состоящие из отдельных члеников и выполняющие функцию фотосинтеза (рис. 13). Для увеличения прочности под эпидермой проходят пучки волокон склеренхимы, образуя ребра на поверхности стебля. Кроме того, в стеблях хвощей откладываются мелкие кристаллы окиси кремния, увеличивающие их жесткость.

Под землей у хвоща образуется густая сеть корневищ, служащих для вегетативного размножения и переживания зимы.

Рис. 13

Весной из-под земли вырастают спороносные побеги. Они имеют коричневый цвет, т. к. не содержат хлорофилла и живут за счет накопленных в прошлом году запасов питательных веществ. На их спорофиллах в результате мейоза образуются гаплоидные споры, которые имеют специальные нитевидные выросты, меняющие форму в зависимости от влажности. Это позволяет им легче покидать спорангий и шире распространяться. Они дают начало гаплоидному заростку. Жизненный цикл хвощей похож на жизненный цикл папоротников (рис. 14).

Чередование поколений

Чередование поколений — закономерная смена у организмов поколений, различающихся способом размножения. Организмы многих видов могут размножаться как бесполым, так и половым путем. В связи с этим говорят о бесполом и половом поколениях данного вида. Чередование этих поколений у растений и животных имеет много общих черт. Граница, разделяющая половое и бесполое поколения в цикле развития, — процесс оплодотворения (рис. 1). При этом в результате слияния гаплоидных (т. е. содержащих одинарный набор хромосом) гамет появляется диплоидная (т. е. содержащая двойной набор хромосом) зигота, и половое поколение переходит в бесполое.

И бесполое, и половое поколения могут иметь как одинарный, так и двойной набор хромосом: в зависимости от того, на какой стадии жизненного цикла происходит мейоз. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое и диплоидный их набор переходит в гаплоидный. Мейоз и оплодотворение — это две вехи, разделяющие гаплоидную и диплоидную фазы в цикле развития.

В процессе эволюции в цикле развития закономерно уменьшается роль (продолжительность существования и размеры) гаплоидной фазы и увеличивается роль диплоидной фазы.

У споровиков и жгутиковых, многих водорослей и некоторых грибов диплоидная фаза представлена только зиготой, которая сразу претерпевает мейоз, образуя гаплоидные клетки (рис. 1, Б и 2). У всех высших и некоторых низших форм (отдельные водоросли и грибы, инфузории) зигота делится путем митоза, поэтому бесполое поколение у них так же, как и зигота, диплоидное.

Рис. 1. Эволюция размножения. А — только бесполое размножение; Б, В, Г — чередование бесполого и полового поколений; Д — только половое размножение.Рис. 2. Зеленая водоросль улотрикс: 1 — вегетативная нить; 2 — бесполое размножение водоросли при помощи зооспор; 3 — половое размножение путем образования гамет и слияния двух гамет в зиготу; 4 — зооспоры; 5 — гаметы; 6 — слияние гамет; 7 — зигота.Рис. 3. Цикл развития мохообразных: 1 — гаметофит; 2 — спорофит; 3 — спорангий; 4 — спора; 5 — молодой гаметофит; 6 — антеридий; 7 — архегоний; 8 — яйцеклетка; 9 — сперматозоид.

Так, у фораминифер из зиготы вырастает диплоидное бесполое поколение. В результате мейоза из него образуются гаплоидные клетки, из которых вырастает также гаплоидное половое поколение. Половое поколение в результате многократного деления ядра образует гаметы, которые, сливаясь попарно, дают зиготу (рис. 1, в). Процесс бесполого размножения у мохообразных, папоротникообразных и некоторых других растений происходит в результате рассеивания гаплоидных спор, возникающих при мейозе (рис. 1, В и 3). У таких видов процесс мейоза отделяет бесполое поколение (спорофит) от полового (гаметофит). Споры делятся митотически, образуя гаплоидное половое поколение.

Рис. 4. Цикл развития покрытосеменных: 1 — мужской гаметофит; 2 — женский гаметофит; 3 — яйцеклетка; 4 — пыльцевое зерно; 5 — молодой спорофит; 6 — эндосперм; 7 — семядоля; 8 — мейоз; 9 — микроспоры; 10 — макроспоры.Рис. 5. Жизненный цикл гидроидного полипа: 1 — гидроидый полип; 2 — образование медуз с семенниками и яичниками путем бесполого размноження — почкования; 3 — яйцеклетки и спермин; 4 — зигота; 5 — развитие новой колонии полипов.

У кишечнополостных и других многоклеточных животных происходит дальнейшее подавление гаплоидной фазы (рис. 1, Г). У них диплоидно как бесполое, так и половое поколение, которое образуется из бесполого путем митотического деления его клеток. Мейоз происходит только в процессе образования гамет, которые являются единственной гаплоидной фазой у таких организмов. Например, гидроидные полипы представляют собой бесполое поколение. Почкуясь, они образуют колонии, на которых развиваются медузы с семенниками и с яичниками (диплоидное половое поколение). Медузы свободно плавают в воде и размножаются половым путем. В результате опять возникают полипы (рис. 5).

У животных различают первичное и вторичное чередование поколений. При первичном чередуется бесполое и половое размножение. Так бывает у многих простейших. К вторичному чередованию поколений относят метагенез и гетерогонию. При метагенезе, который характерен для оболочников и кишечнополостных, чередуется половое и вегетативное размножение. При гетерогонии, которая характерна для трематод, некоторых круглых червей и коловраток, ряда членистоногих, чередуются нормальное половое размножение с партеногенезом.

Чередование поколений зависит от условий среды. При благоприятных условиях размножение происходит, как правило, бесполыми способами — делением, почкованием, вегетативно или партеногенетически. При неблагоприятных условиях бесполое поколение сменяется половым.

Эволюция размножения шла от бесполого, свойственного одноклеточным, к половому. Примитивные формы размножаются только бесполым путем, у более сложных форм бесполое размножение чередуется с половым. Наиболее прогрессивные виды размножаются только половым путем (рис. 1).

Чередование поколений у растений. Типичное чередование поколений характерно для растений, у которых многоклеточны как диплоидная фаза (диплонт), так и гаплоидная (гаплонт). Диплонт образует спорангии, в которых в результате мейоза возникают споры (поэтому диплонт называют также спорофитом или бесполым поколением). Гаплонт образует гаметангии, в которых без редукционного деления — мейоза образуются половые клетки — гаметы (гаплонт называют также гаметофитом или половым поколением). Спорофит развивается из зиготы, возникающей в результате оплодотворения, т. е. слияния двух гамет, а гаметофит — из споры. У немногих растений (например, у некоторых зеленых и бурых водорослей) спорофит и гаметофит развиты одинаково, а у большинства растений в циклах развития преобладает либо гаметофит (например, у мохообразных), либо спорофит — бурая водоросль ламинария, папоротникообразные и семенные растения (рис. 6).

У многих зеленых водорослей (хламидомонада, улотрикс, спирогира и др.) диплоидны только зиготы, при прорастании которых происходит мейоз (рис. 6). А у сифоновых, диатомовых и некоторых бурых водорослей, как и у огромного большинства животных, гаплоидны только гаметы, возникающие в результате мейоза. Поэтому у этих растений фактически чередования поколений нет, хотя смена ядерных фаз происходит.

Рис. 6. Смена ядерных фаз у растений: 1 — бурая водоросль диктиота (гаметофит и спорофит развиты одинаково); 2 — мох кукушкин лен (доминирует гаметофит); 3 — папоротник (доминирует спорофит); 4 — зеленая водоросль спирогира (диплоидны лишь зиготы); 5 — бурая водоросль фукус (гаплоидны лишь гаметы). ГАМ — гаметы, ОПЛ — оплодотворение, ЗИГ — зигота, МЕЙ — мейоз; МСП — мейоспоры, СПФ —спорофит, СПГ — спорогоний (спорофит мохообразных), ГМФ — гаметофит, ЗАР — заросток (гаметофит папоротникообразных и семенных растений).

Фазы в циклах развития высших растений имеют особые названия: спорофиты мохообразных называют спорогониями (они развиваются на гаметофитах), а гаметофиты остальных высших растений — заростками (рис. 6). У папоротникообразных они существуют самостоятельно, а у семенных развиваются на спорофитах. Заростки равноспоровых растений (см. Споры) обоеполы, а разноспоровых — раздельнополы и более редуцированы (особенно мужские), чем заростки равноспоровых. Так, например, у покрытосеменных растений мужской заросток — это развивающееся из микроспоры пыльцевое зерно, а женский заросток — зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры.

Спорофит

Спорофит — диплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из оплодотворенной яйцеклетки или зиготы и производящая споры.

Развивается из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы. На спорофите в специальных органах — спорангиях — в результате мейоза развиваются гаплоидные споры. У многих растений (разноспоровые плауны и разноспоровые папоротники, а также голосеменные и цветковые) спорангии делятся на два типа: макро- и микроспорангии. Макроспорангии производят макроспоры, а микроспорангии — микроспоры. Из макроспор развиваются женские гаметофиты, а из микроспор — мужские.

В разных группах растений и водорослей развит в различной степени. У цветковых растений, голосеменных и сосудистых споровых (плауны, хвощи и папоротники) спорофит значительно крупнее гаметофита. Собственно, все, что мы обычно называем растением, и есть его спорофит. Гаметофиты семенных растений большую часть жизни проводят в оболочке споры (микроспоры — это пыльца, а макроспоры находятся в семязачатках), а у сосудистых споровых гаметофит — маленькое, но самостоятельное многоклеточное растение. У мхов, напротив, в жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит быстро усыхает и состоит только из ножки и колпачка-спорангия со спорами.

Это заготовка статьи по ботанике. Вы можете помочь проекту, дополнив её.

<imagemap>: неверное или отсутствующее изображение

Для улучшения этой статьи желательно:

  • Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное.К:Википедия:Статьи без источников (тип: не указан)

Отрывок, характеризующий Спорофит

– Сказался больным, завтг’а велено пг’иказом исключить, – проговорил Денисов.
– Это болезнь, иначе нельзя объяснить, – сказал штаб ротмистр.
– Уж там болезнь не болезнь, а не попадайся он мне на глаза – убью! – кровожадно прокричал Денисов.
В комнату вошел Жерков.
– Ты как? – обратились вдруг офицеры к вошедшему.
– Поход, господа. Мак в плен сдался и с армией, совсем.
– Врешь!
– Сам видел.
– Как? Мака живого видел? с руками, с ногами?
– Поход! Поход! Дать ему бутылку за такую новость. Ты как же сюда попал?
– Опять в полк выслали, за чорта, за Мака. Австрийской генерал пожаловался. Я его поздравил с приездом Мака…Ты что, Ростов, точно из бани?
– Тут, брат, у нас, такая каша второй день.
Вошел полковой адъютант и подтвердил известие, привезенное Жерковым. На завтра велено было выступать.
– Поход, господа!
– Ну, и слава Богу, засиделись.
Кутузов отступил к Вене, уничтожая за собой мосты на реках Инне (в Браунау) и Трауне (в Линце). 23 го октября .русские войска переходили реку Энс. Русские обозы, артиллерия и колонны войск в середине дня тянулись через город Энс, по сю и по ту сторону моста.
День был теплый, осенний и дождливый. Пространная перспектива, раскрывавшаяся с возвышения, где стояли русские батареи, защищавшие мост, то вдруг затягивалась кисейным занавесом косого дождя, то вдруг расширялась, и при свете солнца далеко и ясно становились видны предметы, точно покрытые лаком. Виднелся городок под ногами с своими белыми домами и красными крышами, собором и мостом, по обеим сторонам которого, толпясь, лилися массы русских войск. Виднелись на повороте Дуная суда, и остров, и замок с парком, окруженный водами впадения Энса в Дунай, виднелся левый скалистый и покрытый сосновым лесом берег Дуная с таинственною далью зеленых вершин и голубеющими ущельями. Виднелись башни монастыря, выдававшегося из за соснового, казавшегося нетронутым, дикого леса; далеко впереди на горе, по ту сторону Энса, виднелись разъезды неприятеля.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *