Каковы функции лизосом

Лизосома

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с её компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и ЦентросомаЭндомембранная система эукариотической клетки.Электронная микрофотография клетки HeLa, на которой видны компоненты эндоцитозного пути. Лизосома отмечена буквой «L», ранняя эндосома — буквой «Е», поздняя эндосома — буквой «М».

Лизосо́ма (от греч. λύσις — разложение и σώμα — тело) — окружённый мембраной клеточный органоид, в полости которого поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна к секреции своего содержимого в процессе лизосомного экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных с метаболизмом и ростом клетки.

Лизосома является одним из видов везикул и относится к эндомембранной системе клетки. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления.

История открытия

В 1949—1952 годах биохимик Кристиан де Дюв и его студенты, изучавшие действие инсулина в клетках печени крыс, случайно обнаружили неожиданное различие в активности кислой фосфатазы в зависимости от способа выделения. Кислая фосфатаза использовалась ими в качестве стандарта, основным предметом их изучения был фермент глюкозо-6-фосфатаза, вовлечённый в метаболизм инсулина. В ходе экспериментов выяснилось, что при фракционировании клеточного содержимого на центрифуге кислая фосфатаза была ассоциирована с микросомальной фракцией, но проявляла только десятую часть активности в сравнении с простым клеточным экстрактом, причём после нескольких дней хранения микросомальной фракции в холодильнике активность кислой фосфатазы возрастала. При обнаружении этого феномена первым объяснением было то, что произошла какая-то техническая ошибка. Однако повторение эксперимента неизменно воспроизводило первоначальную картину. Это позволило предположить существование неких окружённых мембраной клеточных частиц, которые содержат внутри себя фермент. С 1952 по 1955 год было открыто ещё несколько кислых гидролаз, связанных с микросомальной фракцией. В 1955 году, который считается годом открытия лизосом, К. де Дюв предложил название «лизосома» для клеточной органеллы, которая окружена мембраной, внутри которой поддерживается низкий pH и внутри которой находится ряд ферментов, оптимально работающих в кислой среде. В том же 1955 году американский цитолог Алекс Новиков (англ.)русск. из Вермонтского университета США, блестяще владевший техникой микроскопии, посетил лабораторию К. де Дюве и смог получить первые электронные фотографии этих органелл, используя препарат частично очищенных лизосом. Позднее в 1961 году Алекс Новиков с помощью гистохимического выявления кислой фосфатазы и электронной микроскопии подтвердил локализацию этого фермента в лизосомах. В 1963 году бельгийский биохимик Генри Хэрс, ранее работавший в группе К. де Дюве, обнаружил недостаточность лизосомного фермента α-глюкозидазы у пациентов с болезнью Помпе и высказал предположение о связи других генетических заболеваний с нарушением работы лизосом. В настоящее время более 50 наследственных заболеваний связывают с лизосомной недостаточностью.

В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен Нобелевской премией по медицине.

Признаки лизосом

Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в макрофагах, размер лизосом может превышать несколько микрон. Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы у животных обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма.

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация протонов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза. Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: аминокислот, сахаров, нуклеотидов, липидов.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

Образование лизосом и их типы

Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от аппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества при эндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов лизосом нет. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

  1. Ранняя эндосома — в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
  2. Поздняя эндосома — в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
  3. Лизосома — в неё из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
  4. Фагосома — в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.
  5. Аутофагосома — окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
  6. Мультивезикулярные тельца — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путём отпочковывания от ядерной оболочки.
  7. Остаточные тельца (телолизосомы) — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путём экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ

У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путём эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде ЛПНП, поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая десенсибилизацию клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

Аутофагия

Основная статья: Аутофагия

Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органоиды; так, у дрожжей описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органоиды) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» органоидов (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.

Автолиз

Основная статья: Автолиз

Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении мембраны лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у личинок насекомых при полном превращении, а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между апоптозом и некрозом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, трахеид или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток флоэмы- члеников ситовидных трубок.

Лизосомальные ферменты

  • •Учебное пособие
  • •Раздел 1. Структура и свойства ферментов
  • •Инженерная энзимология. Иммобилизованные ферменты. Новые пути практического использования ферментов. Применение ферментов в промышленности, сельском хозяйстве, медицине
  • •Принцип классификации ферментов. Классы ферментов: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы, лигазы. Основные положения систематической и тривиальной номенклатуры ферментов
  • •Способы количественного выражения активности ферментов. Единицы активности. Удельная и молекулярная активность
  • •Методы определения активности ферментов: колориметрический, спектрофотометрический, флуориметрический, манометрический, биолюминесцентный и др.
  • •Прямой и непрямой оптический тест Варбурга. Расчет ферментативной активности при определении по конечной точке и при кинетическом определении
  • •Лекция 1.2 выделение и очистка ферментов
  • •Разрушение клеток и экстракция белков
  • •Тепловая денатурация
  • •Осаждение белков
  • •Гель-фильтрация
  • •Разделение белков путем адсорбции
  • •Выбор ионообменника
  • •Элюция адсорбированного белка
  • •Аффинная хроматография
  • •Гидрофобная хроматография
  • •Металлохелатная аффинная хроматография
  • •Высокоэффективная жидкостная хроматография
  • •Электрофорез
  • •Изоэлектрическое фокусирование
  • •Капиллярный электрофорез
  • •Двумерные системы электрофореза
  • •Кристаллизация белков
  • •Лекция 1.3 уровни структурной организации ферментов
  • •Многостадийный процесс образования пространственной структуры белка
  • •Механизмы регуляции процесса сворачивания полипептидной цепи внутри клетки
  • •Ферменты, участвующие в фолдинге белка
  • •Специальные белки, увеличивающие эффективность сворачивания полипептидной цепи в нативную конформацию
  • •Посттрансляционная модификация белка
  • •Роль доменов в пространственной организации молекул ферментов
  • •Увеличение числа доменов в ферменте и усложнение взаимодействий между ними
  • •Роль доменов в формирование активного центра фермента
  • •Роль доменов в регуляции ферментативной активности
  • •Роль доменов в связывание ферментов с мембранами
  • •Полифункциональные ферменты
  • •Бифункциональные ферменты, катализирующие реакции одного метаболического пути
  • •Бифункциональные ферменты, катализирующие противоположно направленные реакции
  • •Лекция 1.4 Кофакторы ферментов и их роль в катализе Коферменты, простетические группы, ионы металлов
  • •Классификация кофакторов
  • •Функции кофакторов
  • •Кофакторы окислительно-восстановительных процессов Никотинамидные кофакторы
  • •Кофакторы переноса групп Коферменты – производные пиридоксина
  • •Кофакторы процессов синтеза, изомеризации и расщепления с-с связей Биотин
  • •Роль металлов в функционировании ферментов
  • •Лекция 1.5. Топография активных центров простых и сложных ферментов
  • •Методы изучения активных центров ферментов
  • •Раздел 2. Кинетика и термодинамика
  • •Ферментативных реакций
  • •Лекция 2.1.
  • •Кинетика химических реакций
  • •Скорость химической реакции
  • •Основной постулат химической кинетики ‒ закон действия масс
  • •Реакции нулевого порядка
  • •Реакции первого порядка
  • •Реакции второго порядка
  • •Реакции третьего порядка
  • •Уравнения односторонних реакций 0-го, 1-го и 2-ого порядка
  • •Реакции нулевого порядка
  • •Реакции первого порядка
  • •Реакции второго порядка
  • •Молекулярность элементарных реакций
  • •Методы определения порядка реакции
  • •Зависимость скорости реакции от температуры. Уравнения Вант-Гоффа и Аррениуса.
  • •Катализ
  • •Лекция 2.2. Стационарная кинетика ферментативный реакций
  • •Уравнение Михаэлиса-Ментен
  • •Характеристика кинетических констант
  • •Методы определения Км и Vmax
  • •Лекция 2.3. Ингибиторы ферментов.
  • •Конкурентное ингибирование
  • •Неконкурентное ингибирование
  • •Бесконкурентное ингибирование
  • •Смешанный тип ингибирования
  • •Субстратное ингибирование
  • •Методы определения константы ингибирования. Метод Диксона
  • •Лекция 2.4 Ферменты, не подчиняющиеся кинетике Михаэлиса-Ментен
  • •Методы определения коэффициента Хилла
  • •Раздел 3.Механизмы ферментативного катализа
  • •Сущность явления катализа
  • •Стадии образования фермент-субстратного комплекса
  • •Природа сил, стабилизирующих различные конформационные состояния ферментсубстратного комплекса
  • •Электростатические взаимодействия
  • •Водородные связи
  • •Вандерваальсовы взаимодействия
  • •Гидрофобные взаимодействия
  • •Факторы, определяющие эффективность и специфичность ферментативного катализа
  • •Физико-химические механизмы ферментативного катализа
  • •Лекция 3.2
  • •Механизм действия гидролаз на примере карбоксипептидазы а
  • •Связывание субстрата карбоксипептидазой а
  • •Работы Липскомба с сотрудниками по установлению молекулярного механизма действия кпа
  • •Методы для изучения механизма действия ферментов
  • •Лекция 3.3 Специфичность – уникальное свойство ферментов
  • •Относительная или групповая специфичность действия
  • •Абсолютная специфичность действия
  • •Стереоспецифичность ферментов
  • •Концепция стерического соответствия «ключ-замок»
  • •Концепция индуцированного соответствия
  • •Раздел 4. Контроль активности ферментов лекция 4.1. Ферменты в клетке и организованных системах
  • •Распределение ферментов в клетке
  • •Ферменты, присутствующие в ядре
  • •Ферменты митохондрий
  • •Лизосомальные ферменты
  • •Ферменты эндоплазматического ретикулума
  • •Ферменты, локализованные в цитозоле
  • •Мембранные ферменты
  • •Уровни структурной организации ферментов в клетке
  • •Мультиферментные комплексы
  • •Пируватдегидрогеназный комплекс
  • •Мультиферментные конъюгаты
  • •Метаболоны
  • •Лекция 4.2 Изостерические и аллостерические механизмы регуляции активности ферментов
  • •Изостерическая регуляция
  • •Vmax·
  • •Изоферменты
  • •Лекция 4.3 ковалентная модификация ферментов и ее типы
  • •Лекция 4.4
  • •Регуляция количества ферментов в клетке
  • •Контроль количества ферментов в клетке – процесс, зависящий от соотношения скоростей их биосинтеза и деградации.
  • •Время полужизни различных ферментов
  • •Фермент
  • •Аминокислоты
  • •Биосинтез ферментов и его регуляция на генетическом уровне. Конститутивные и индуцибельные (адаптивные) ферменты. Репрессия и индукция биосинтеза ферментов
  • •Убиквитин-протеосомный путь деградации белков у эукариот. Убиквитин – белок, маркирующий белки для деградации. Строение 26s протеосомы
  • •Раздел 5. Прикладное значение ферментов лекция 5.1. Генетическая инженерия ферментов
  • •Использование рекомбинантных ферментов
  • •Лекция 5.2 Ферменты в медицине (часть I)
  • •Энзимодиагностика Органная специфичность в распределении ферментов
  • •Ферменты сыворотки крови
  • •Факторы, влияющие на уровень ферментов во внеклеточной жидкости
  • •Диагностическое значение снижения ферментативной активности
  • •Неспецифическое повышение ферментативной активности
  • •Применение ферментов в качестве аналитических реагентов
  • •Лактатдегидрогеназа
  • •Лекция 5.3 Ферменты в медицине (часть II) Энзимопатии
  • •Врождённые (наследственные) энзимопатии
  • •Механизм возникновения наследственных энзимопатий
  • •Блок обмена веществ
  • •Примеры наследственных энзимопатий
  • •Приобретённые энзимопатии
  • •Энзимотерапия Использование ферментов в качестве лекарственных препаратов
  • •Использование ингибиторов ферментов в качестве лекарственных препаратов
  • •Библиографический список

Лизосома (от др.-греч λύσις — растворение и sōma — тело) — одномембранных органеллы, содержащий гидролитические ферменты и выполняет функцию внутриклеточного расщепления макромолекул. Лизосомы были открыты бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1955 году.

Лизосомы выполняют в клетке следующие функции: расщепление внутри- и внеклеточных отходов, и старых органелл, уничтожения патогенных микроорганизмов, обеспечение клетки питательными веществами.

Гетерогенность лизосом

Лизосомы были впервые открыты как отдельный компартмент с набором особых биохимических характеристик благодаря методу фракционирования клеточных экстрактов. Только позже их удалось увидеть с помощью электронного микросокопа. Лизосомы чрезвычайно разнообразны по форме и функциям, однако их можно отличить от других органелл используя специфические антитела или гистохимические методы. Используя такие подходы лизосомы удалось обнаружить во всех эукариотических организмов.

У растений функции лизосом выполняют вакуоли, которые обычно занимают от 30 до 90% объема клетки. С лизосомами их роднит наличие гидролитических ферментов низкие значения pH содержания, однако кроме пищеварения эти органеллы играют роль во многих процессах, и часто в одной клетке имеющиеся вакуоли различного назначения.

В животных клетках лизосомы связаны общим циклом созревания с эндосомы. Поздние эндосомы содержат материал захвачен мембраной в процессе эндоцитоза, а также новосинтезированные гидролитические ферменты. Они сливаются с лизосомами и формируют структуры, которые называют ендолизосомамы, последние сливаются между собой. Только после того, как в ендолизсомах переваривается большинство поглощенного материала, они становятся небольшим сферическими и плотными, то есть превращаются в «классические» лизосомы, которые снова могут вступать в цикл сливаясь с эндосомы или ендолизосомамы.

Образование

Ферменты, содержащиеся внутри лизосом, в своем большинстве синтезируются на рибосомах шероховатого эндоплазматического ретикулума, оттуда транспортируются в везикулах к аппарату Гольджи, где сортируются в отдельные мембранные пузырьки, видшнуровоються от его транс -стороны. Зато субстраты для переваривания доставляются в лизосомы как минимум тремя различными способами: от эндосом, автофагосм и фагосом.

Лучше изучен путь деградации субстратов, захватываются клеткой в ​​процессе эндоцитоза. Эти вещества в маленьких везикулах поступают в ранних эндосом, содержащих небольшое количество гидролитических ферментов, которые происходят из аппарата Гольджи. Ранние эндосомы превращаются в поздние эндосомы с пониженным pH (около 6) и большим количеством гидролаз, здесь начинается пищеварение. Поздние эндосомы сливаются с лизосомами с образованием ендолизосом, которые после завершения пищеварения снова превращаются в лизосомы. При этом белки, характерные для эндосом, селективно собираются с мембран и транспортируются специальными везикулами к эндосом или сети транс -Гольджи.

В случае автофагии, в функции которой принадлежит обезвреживания старых и неисправных органелл и обеспечения клетки питательными веществами в условиях голодания, субстрат предназначен для расщепления сначала окружается двойной мембраной с образованием автофагосомы. Позже эта везикула сливается с лизосомой, где и происходит переваривание.

Третий путь характерен для клеток специализированных на фагоцитозе крупных частиц и микроорганизмов. Фагосомы, образующиеся при этом, имеют такую ​​же судьбу, как и автофагосомы.

Схема, показывающая цитоплазму, вместе с ее компонентами (или органеллами), в типичной животной клетке. Органеллы:
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) рибосома (маленькие точки)
(4) везикула
(5) шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома

Лизосо́ма — (от греч. λύσις — растворяю и sōma — тело) клеточный органоид размером 0,2 — 0,4 мкм, один из видов везикул. Эти одномембранные органоиды — часть вакуома (эндомембранной системы клетки). Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные компартменты.

Распространенность среди царств живой природы

Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки вакуоли. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех эукариот. У прокариот лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует фагоцитоз и нет внутриклеточного пищеварения.

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды. Обычно pH в лизосомах составляет около 4,5-5 (концентрация протонов на два порядка выше, чем в цитоплазме). Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос протонная АТФаза.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — LAMP1 и LAMP2. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних эндосом, но отсутствуют на мембранах других компартментов вакуома.

28. Лизосомы. Строение, химический состав, функции.

  • •1. Эмбриология млекопитающих как основа для понимания особенностей эмбрионального развития человека
  • •3.Представление о биологических процессах, лежащих в основе развития зародыша – индукция, детерминация, деление, миграция клеток, рост, дифференцировка, взаимодействие клеток, гибель клеток.
  • •1. Гаструляция у человека проходит в две фазы.
  • •2. Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.
  • •7 Сутки, 7.5 сутки Имплантация
  • •7.Имплантация. Гистотрофный тип питания.
  • •9. Третья неделя развития. Дифференцировка зародышевой мезодермы сомиты, нефрогонотомы, висцеральный и париетальный листки сплахнотома, эмбриональный целом.
  • •15.Внезародышевые органы. Плацента – строение и строение и функции.
  • •19.Возникновение и развитие гистологии и цитологии как самостоятельных наук. Методы исследования в гистологии, цитологии и эмбриологии.
  • •20.Развитие гистологии, цитологии и эмбриологии в России. Основные заслуги а.И. Бабухина, к.Э. Бэра, к.А. Арнштейна, н.А. Хржонщевского.
  • •История становления эмбриологии
  • •21. Вклад а.А. Заварзина, б.И. Лаврентьева, д.Н. Насонова, н.Г. Хлопина, а.Г. Кнорре в развитии гистологии.
  • •22. Цитология. Учение о клетке. Клеточная теория. Предмет и задачи цитологии, ее значение в системе биологических и медицинских наук.
  • •23.Структурные компоненты клетки. Биологическая мембрана. Плазмолемма.
  • •24. Цитоплазма. Гиалоплазма.
  • •25. Органеллы. Классификация органелл.
  • •26. Мембранные органеллы. Цитоплазматическая сеть. Строение и функции зернистой и незернистой эндоплазматической сети.
  • •27. Пластинчатый комплекс. Строение и функции.
  • •28. Лизосомы. Строение, химический состав, функции.
  • •29. Пероксисомы. Строение, химический состав, функции.
  • •30. Митохондрии. Строение, функции.
  • •31. Немембранные органеллы. Рибосомы.
  • •32. Клеточный центр. Строение и функции в неделящемся ядре и при митозе.
  • •33.Опорно-двигательные фибриллярные структуры цитоплазмы.
  • •34. Включения.
  • •35. Ядро. Ядрышко. Ядерная оболочка. Основные проявления жизнедеятельности клеток. Воспроизведение клеток. Клеточный цикл.
  • •Основные проявления жизнедеятельности клеток
  • •37. Деление клеток: мейоз. Его особенности и биологическое значение.
  • •39. Механизмы регуляции деления клеток.
  • •40. Реактивные изменения клеток. Гиперплазия, гипертрофия. Виды гибели клеток.
  • •42. Понятие о тканях. Общие принципы организации и классификации тканей. Развитие и регенерация тканей.
  • •Регенерация покровных эпителиев
  • •45. Однослойные эпителии, их особенности в разных органах. Роль стволовых клеток в эпителиальных клетках обновляющегося типа.
  • •46.Многорядный эпителий Однослойные многорядные эпителии
  • •47. Многослойные эпителии, их особенности в разных органах.
  • •50.Ткани внутренней среды –общая характеристика и классификация.
  • •Плазма крови
  • •Форменные элементы крови
  • •Основные функции крови
  • •55)Базофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •56) Эозинофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •57) Нейтрофильные лейкоциты – строение и функции.
  • •58) Моноциты – строение и функции.
  • •59.Понятие о мононуклеарной макрофагической системе.
  • •60. Лимфоциты – гетерогенность популяции, строение и функции.
  • •61) Морфологические основы реакций гуморального иммунитета.
  • •62) Морфологические основы реакций клеточного иммунитета.
  • •64) Эмбриональный гемоцитопоэз. Постэмбриональный гемопоэз. Унитарная теория кроветворения: стволовая клетка и принцы выделения классов клеток – предшественников форменных элементов крови.
  • •65) Эритроцитопоэз.
  • •66) Тромбоцитопоэз.
  • •67) Гранулоцитопоэз.
  • •68.Моноцитопоэз и дальнейшая дифференцировка моноцитов.
  • •69.Лимфоцитопоэз.
  • •70.Антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов.
  • •71.Антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
  • •72.Соединительные ткани. Характеристика. Классификация. Источники развития.
  • •73.Волокнистые соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Общая характеристика, функции, регенерация.
  • •74. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани – происхождение, строение и функции.
  • •75. Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани – строение и функции. Возрастные изменения.
  • •76.Плотные волокнистые соединительные ткани – строение и функции, возможности регенерации.
  • •77.Соединительные ткани со специальными свойствами. Разновидности, строение, значение.
  • •78.Скелетные ткани. Характеристика, классификация. Хрящевые ткани, их виды, строение, хондрогенез и возрастные изменения хрящевых тканей.
  • •Хрящевые ткани
  • •Классификация
  • •Краткая характеристика клеток хрящевой ткани
  • •Краткая характеристика межклеточного вещества хрящевой ткани
  • •Образование хрящевой ткани — хондрогенез
  • •79.Строение хряща как органа.
  • •1. Гиалиновая хрящевая ткань
  • •2. Эластическая хрящевая ткань
  • •3. Волокнистая хрящевая ткань
  • •80.Костные ткани. Классификация, строение, и функции.
  • •1. Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань
  • •81.Остеогистогенез. Возрастные изменения.
  • •83.Физиологическая регенерация костных тканей и регенерация кости после перелома.
  • •84.Мышечные ткани – общая характеристика и классификация.
  • •87.Виды кардиомиоцитов.
  • •89.Типы волокон скелетной мышечной ткани.
  • •1.2.3.2. Красные и белые мышечные волокна
  • •90. Нервная ткань. Морфологическая и функциональная характеристика нервной ткани. Развитие нервной ткани. Возможности регенерации.
  • •91. Нейроны – строение и функции, виды нейронов.
  • •92. Нейроглия. Морфологическая и функциональная характеристика. Источники развития. Классификация.
  • •Нервные волокна
  • •95. Нервные окончания. Морфологическая и функциональная характеристика. Классификация.
  • •96. Рецепторные нервные окончания.
  • •97. Эффекторные нервные окончания.
  • •98. Синапсы. Классификация, строение.
  • •105. Структурная организация нервных центров. Типы нервных центров.
  • •108.Пирамидные клетки и организация колонок коры полушарий большого мозга.
  • •109.Понятия о цитоархитектонике и миелоархитектонике коры полушарий большого мозга; поля коры.
  • •Миелоархитектоника
  • •110. Гематоэнцефалический и гематоликфорный барьеры
  • •111) Сенсорные системы. Органы чувств . Общая морфолическая и функциональная хар-ка и классификация.
  • •116.Орган равновесия — строение и функции.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *