Тип иглокожие общая характеристика 7 класс

Общая характеристика типа Иглокожих

Насчитывается более 6500 видов, обитающих в моря и океанах, как на больших глубинах, так и на мелководьях.

Тело иглокожих длиной от 5 мм до 5 м, имеет лучевую (радиальную) симметрию (чаще всего пятилучевая симметрия).

Форма тела иглокожих очень разнообразна: с развитыми лучами (морские звезды и лилии), шаровидное (морские ежи), бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии). Разделения тела на отделы отсутствует, но на теле иглокожего различают оральный полюс (на котором расположен рот) и аборальный полюс (расположено анальное отверстие). Большинство иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне.

Покровы иглокожих состоят из двух слоев: наружнего — однослойного эпителия, и внутреннего, образованного волокнистой соединительной тканью, где развиваются различные элементы известкового скелета, часто с многочисленными иглами, шипами. У морских звезд скелет образован известковыми пластинками, расположенными продольными рядами и обычно несущими выдающиеся наружу шипики. Тело морских ежей заключено в известковый панцирь из рядов плотно соединенных пластинок с сидящими на них длинными иглами. Скелет у голотурий сформирован из мелких известковых телец разной формы, разбросанных по всей коже.

Все иглокожие обладают воднососудистой (амбулакральная) системой, с помощью которой могут передвигаться, а представители некоторых видов – осязать и даже дышать. Воднососудистая система представлена кольцевым каналом, окружающим пищевод, и

отходящими от него в лучи пятью радиальными каналами. Последние дают веточки к ножкам – тонким сильно вытянутым и растяжимым трубочкам, снабженным с одной стороны присоской, с другой – пузырьком. С внешней средой система соединяется через канал, через который поступает вода. Медленное передвижение по дну осуществляется при наполнении жидкостью ножек-трубочек, часто с присосками на концах.

Нервная система иглокожих имеет радиальное строение: от окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу лучей тела. Органы чувств развиты слабо. Примитивные глазки расположены у морских звезд на концах лучей, а у морских ежей – на верхней части тела. Имеются также органы осязания.

Кровеносная система обычно состоит из двух кольцевых сосудов, один из которых окружает рот, а другой – анальное отверстие. Есть и радиальные сосуды, количество которых у морских звезд совпадает с количеством лучей.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, оно ведет в короткий пищевод, далее желудок, кишка и анальное отверстие (у некоторых видов оно отсутствует).

Органами дыхания служат у морских звезд и ежей случат кожные жабры – тонкостенные выросты на верхней стороне тела. У ряда иглокожих дыхание происходит через покровы тела или при участии каналов воднососудистой системы.

Специальных органов выделения у иглокожих нет. Выделение продуктов обмена происходит через стенки каналов воднососудистой системы.

Иглокожие обычно раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. Развитие происходит с рядом сложных превращений (метаморфозов). Личинки иглокожих (двухсторонне-симметричные) плавают в толще воды, где в процессе превращения приобретают радиальную симметрию и переходят к ползающему образу жизни.

Отличаются высокой степенью регенерации. У морской звезды тело может восстановиться из одного только луча.

Класс Морские лилии

Среди морских лилий есть сидячие и свободно плавающие формы. Ротовое и анальные отверстия этих иглокожих открывается в верхней части тела. Все морские лилии питаются мелкими планктонными организмами. Дышат поверхностью тела. Щупальцев обычно 5, но они могут ветвиться до 200 и более отростков.

Класс Морские звезды

Это малоподвижные животные, имеющие от 5 до 50 лучей. Их ротовое отверстие находится на нижней стороне тела. Питаются морские звезды в основном мертвыми животными, а также илом и животными, ведущими сидячий образ жизни. Некоторые хищные морские звезды уничтожают промысловых моллюсков. Желудок этих иглокожих может выворачиваться через ротовое отверстие и обволакивать добычу.

Среди морских звезд есть гермафродиты и раздельнополые. Размножение бесполое и половое.

Плодовитость морских звезд может быть различна: на одну особь от нескольких десятков до 200 млн яиц. На мелководье северных морей морские зимой промерзают, а весной оттаивают.

Класс Морские ежи

Свободнодвижущиеся животные с жестким панцирем, покрытым подвижными иглами. Представители некоторых видов могут с их помощью передвигаются по дну. Рот снабжен грызущим аппаратом (пятью зубами) и расположен на нижней стороне тела. Питаются водорослями, сидячими животными, илом. Одна самка выметывает до 20 млн икринок.

У морских ежей отдельных видов наблюдается забота о потомстве: они вынашивают икру и молодь на теле.

Урок по теме «Тип Иглокожие» (7-й класс)

  • Шаршова Ирина Владимировна, учитель биологии

Разделы: Биология

Цель:

Познакомить учащихся с многообразием, внешним и внутренним строением иглокожих.

Задачи:

1. Учебные:

  • Познакомиться с классификацией Иглокожих
  • Изучить внешнее и внутреннее строение иглокожих с учетом образа жизни
  • Выяснить значение Иглокожих в природе и для человека
  • Рассмотреть эволюционные преимущества Иглокожих по отношению к членистоногим и червями

2. Воспитательные:

  • Воспитать любовь к природе на примере животных типа иглокожих
  • Развивать логическое мышление у учащихся
  • Развивать любознательность, познавательную активность учащихся.

3. Развивающие:

  • Развивать умения и навыки работы с живыми объектами исследования.
  • Развивать умения и навыки работы с лупой.
  • Развивать умения и навыки коллективной и индивидуальной работы.
  • Развивать умения и навыки работы с компьютером и программами Microsoft Power Point.

Тип урока: Изучение нового материала.

Оборудование: Лупы, коллекции морских звезд и морских ежей, компьютер, презентация к уроку (приложение 1)

План урока:

1. Среда обитания, организация, классификация типа Иглокожих.

2. Образ жизни и внешнее строение типа Иглокожих.

3. Внутреннее строение.

4. Размножение и развитие.

5. Выводы.

ХОД УРОКА

Иглокожие самые древние водные животные. Населяют они соленые моря и океаны. Ведут придонный образ жизни. Тип иглокожие представлен совершенно не похожими друг на друга видами, но имеющие общие черты строения. Всего в тип иглокожих входит более 6500 видов. Более 13 тыс. видов вымершие, они населяли дно океанов и морей много миллионов лет назад. (Приложение 1)

Классификация

(слайд № 4 )

Форма тела иглокожих разнообразны и непохожи друг на друга.

Сообщения учащихся о многообразии видов Иглокожих (приложение 2)

Выступления учащихся сопровождается презентациями.(слайды № 5,6,7,8,9)

Внешнее строение: (Практическая работа «Изучение внешнего строения иглокожих на примере морских звезд и ежей»)

Учащимся раздается наглядный материал (высушенные морские звезды и морские ежи), лупы. На примере данных организмов, учащимся предлагается изучить внешнее строение иглокожих.

Все иглокожие имеют радиальную симметрию тела, и ведут малоподвижный или прикрепленный образ жизни. Слегка она нарушается у голотурий. Личинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию тела, и ведут активный образ жизни.

Возьмите в руки морскую звезду и с помощью линейки проведите мысленно линии. На сколько плоскостей можно разделить тело морской звезды? Найдите на теле морского ежа признаки лучевой симметрии.

Тело иглокожих имеет различные размеры от 5мм до 5 м. Измерьте ваши объекты.

Кожные покровы состоят из тонкого, однослойного ресничного эпителия и лежащего под ним слоя соединительной ткани, в которой развивается известковый скелет. Скелет состоит из небольших пластинок углекислого кальция (СаСО3), расположенных правильными рядами. От пластинок скелета отходят небольшие шипы – иголочки. Под соединительной тканью лежит тонкий целомический эпителий, отделяющий кожные покровы от вторичной полости.

Рассмотрите с помощью лупы кожные покровы морской звезды и морского ежа.

Внутреннее строение Иглокожих: (Объяснение учителя сопровождается слайдами презентации) (слайд №10)

Все внутренние органы иглокожих располагаются во вторичной полости – целоме.

Целом распадается на несколько участков, из которых образуется отдельные системы органов. Все иглокожие способны восстанавливать целостность своего тела, то есть способны к регенерации.

Двигательная система представлена водно-сосудистой или амбулакральной системой. Эта система есть только у иглокожих. Функция – передвижение. На нижней стороне тела между пластинками скелета располагается 2 ряда многочисленных ножек, это полые трубочки. Один конец которых, имеет присоску, а другой оканчивается округлой капсулой, лежащей в полости тела. Капсулы связаны с длинными радиальными каналами, проходящими вдоль каждого луча. Каналы впадают в кольцевой канал, который расположен чуть выше ротового отверстия. От него к верхней стороне тела тянется так называемый каменистый канал, который открывается мадрепоровой пластинкой. Через ее поры в амбуракральную систему поступает морская вода.

Пищеварительная система представлена ротовым отверстием, которое располагается на нижней стороне тела. С помощью короткого пищевода оно соединяется с мешковидным желудком. Желудок в случае необходимости может выворачиваться через ротовое отверстие наружу и обволакивать пищу. Пищеварение в этом случае наружное. От желудка в лучи отходят 5 пар печеночных выростов, они выделяют пищеварительный сок. От желудка отходит короткая задняя кишка, которая заканчивается анальным отверстием на верхней стороне тела.

Кровеносная система иглокожих не замкнутая (как у членистоногих). Дыхательная система представлена кожными жабрами. Нервная система простая, представлена нервной кольцевой трубкой и нервами отходящими в каждый радиальный сигмент. Органы чувств развиты слабо. Половая система: Иглокожие раздельнополые организмы. Половые железы парные, располагаются по бокам каждого луча. Яйцеклетки и сперматозоиды выбрасываются в окружающую среду через анальное отверстие или ротовое по коротким каналам. Оплодотворение внешнее.

Развитие происходит с метаморфозом. Личинка имеет двустороннюю симметрию. Свободно передвигается. Личинка не похожа на родительскую особь. Через некоторое время личинка линяет, переходит к оседлому образу жизни и превращается в маленькое животное похожее на взрослую особь.

Заключение

Мы с вами сегодня познакомились с типом Иглокожие. Что вы узнали о этих животных?

  • Иглокожие живут в морях и океанах, хищники.
  • Покровы состоят из соединительного ресничного эпителия.
  • Для иглокожих характерна радиальная симметрия, личинки имеют двустороннюю симметрию.
  • В соединительной ткани развивается известковый скелет.
  • Вторичная полость – целом состоит из нескольких участков, из которых развиваются системы органов.
  • Двигательная амбулякральная система.
  • Раздельнополые организмы, оплодотворение наружное, развитие с полным превращением, т.е. с метаморфозом.

Какое значение имеют иглокожие в природе?

  • Они очищают морское дно.
  • Являются кормом для других морских животных.
  • Поддерживают численность планктона.

Какое значение имеют иглокожие для человека?

  • Человек использует трепангов, морских ежей в пищу. В мясе трепангов в 100 раз больше йода, чем у любого морского беспозвоночного, и в 10 тыс. раз больше, чем в говядине. Тело трепангов содержит хлор и серу, фосфор и кальций, марганец и магний, кобальт и медь, железо и другие микроэлементы, необходимые организму человека для нормального развития.
  • Икра морских ежей так же питательна и полезна для организма человека.
  • Морские звезды, ежи, трепанги, морские лилии обитатели водных зоопарков и аквариумов.

Домашнее задание

§ 13 «Тип Иглокожие».

Иглокожие

Иглокожие
Научная классификация
промежуточные ранги

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Подцарство: Эуметазои
Без ранга: Двусторонне-симметричные
Без ранга: Вторичноротые
Тип: Иглокожие
Международное научное название

Echinodermata Klein, 1734

Современные подтипы и классы

Подтип Прикреплённые (Pelmatozoa)

  • Морские лилии (Crinoidea)

Подтип Свободноподвижные (Eleutherozoa)

  • Морские звёзды (Asteroidea)
  • Офиуры (Ophiuroidea)
  • Морские ежи (Echinoidea)
  • Голотурии (Holothurioidea)

Систематика
на Викивидах

Изображения
на Викискладе
ITIS 156857
NCBI 7586
EOL 1926
FW 30739

Иглоко́жие (лат. Echinodermata) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400). Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.

Строение и физиология

Для взрослых иглокожих характерна радиальная и обычно пятилучевая симметрия тела, в то время, как их личинки — билатерально-симметричные. Таким образом, иглокожие обладают вторично-приобретённой радиальной симметрией тела.

Все иглокожие проходят пятилучевую стадию развития, даже если в итоге вновь приобретают двустороннюю симметрию (морские огурцы, неправильные морские ежи). Многие морские лилии и некоторые морские звёзды обладают большим количеством рук, обычно кратным пяти. У некоторых офиур (Gorgonocephalus) руки ветвятся, образуя сложную древовидную структуру.

У взрослого иглокожего различают оральную сторону, на которой находится рот, и противоположную аборальную сторону, на которой обычно располагается анальное отверстие. Оральная сторона активно передвигающихся морских звёзд, офиур и морских ежей обращена к субстрату, по которому животное ползёт. Тело морских огурцов вытянуто в орально-аборальном направлении: на одном его конце располагается рот, а на другом — анус. Морские лилии ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату аборальной стороной.

Лучи (руки) иглокожего животного называются радиусами. На оральной стороне каждого радиуса обычно расположены амбулакральные ножки, с помощью которых животное передвигается. Напротив радиусов находятся интеррадиусы. Внешнюю радиальную симметрию животного нарушает мадрепоровая пластинка, располагающаяся на одном из интеррадиусов.

Размеры иглокожих варьируют от нескольких миллиметров до метра, а у некоторых вымерших видов — даже до 20 м. Тело морских звёзд и офиур имеет пятиугольную или звёздчатую форму, морских ежей — шарообразную, сердцевидную (сердцевидный морской ёж Echinocardium cordatum) или дисковидную (плоские морские ежи) форму, у голотурий тело бочонковидное или червеобразное, а у морских лилий напоминает цветок.

  • Разнообразие иглокожих
  • Морская звезда Plectaster decanus

  • Морская звезда Linckia sp.

  • Морской ёж Strongylocentrotus franciscanus

  • Морской ёж Lanthonia longifissa

  • Офиура Ophionereis reticulata

  • Голотурия Isostichopus badionotus

  • Голотурия Cucumaria miniata

  • Морская лилия Ptilometra australis

Покровы и скелет

Разнообразие окраски иглокожих

В подкожном слое иглокожих развивается биоминеральный эндоскелет, который состоит из известковых пластинок и часто образует разнообразные наружные придатки: иглы, шипы и педицеллярии. У многих морских ежей эти придатки развиваются особенно сильно. Иглы выполняют защитную функцию. Часто они бывают подвижными. Некоторые морские ежи направляют иглы в сторону приближающейся опасности. Педицеллярии — это иглы, видоизменённые в хватательные щипчики. С их помощью животное чистится и избавляется от паразитов. У морских ежей скелет принимает участие в формировании особого жевательного органа — аристотелева фонаря. У офиур скелет особенно развит в лучах, где он образует ряд массивных известковых члеников — позвонков. У голотурий скелет редуцирован.

Иглокожие, в отличие от всех других животных, могут обратимо менять жёсткость своих покровов и соединительной ткани. Они обладают соединительной тканью, способной изменять свою жёсткость, — так называемой мутабельной соединительной тканью. Крайние значения жёсткости различаются: когда морская звезда изгибается дугой над жертвой (например, моллюском), она придаёт жёсткость своей соединительной ткани и её лучи становятся опорой для амбулакральных ножек, которые прикрепляются к створкам моллюска. После принятия пищи соединительная ткань размягчается, становится эластичной, морская звезда распрямляется. Морские ежи, изменяя жёсткость соединительной ткани, могут фиксировать положение игл, которые используются для отражения хищников или для заякоривания в расщелинах скал. В стрессовых условиях офиуры и голотурии спонтанно отторгают (аутотомируют) лучи или выбрасывают внутренние органы с помощью местного размягчения соединительной ткани. В крайних случаях, когда некоторые голотурии извлекаются из воды на воздух, их тело полностью размягчается, растекается, и животное погибает. Хотя покровы иглокожих содержат мышцы, нервы и другие типы клеток, жёсткость меняет именно внеклеточный матрикс соединительной ткани. В этом матриксе имеются окончания нервных клеток, причём, вероятно, существует два типа нервов: действие одних делает матрикс жёстким, действие других размягчает его. На жёсткость матрикса влияет изменение концентрации Ca2+ и других катионов. В целом увеличение концентрации Ca2+ придаёт матриксу жёсткость, а уменьшение — размягчает его. Ca2+ может участвовать в образовании мостиков между макромолекулами в матриксе.

В состав эпидермы иглокожих входят механорецепторные клетки, обеспечивающие осязание, пигментные клетки, обуславливающие окраску животного, и железистые клетки, выделяющие липкий секрет или даже токсины.

Пищеварительная система

Морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска и переварить его прямо в ней

Рот иглокожих расположен на оральной стороне тела. Анальное отверстие чаще всего находится на аборальной стороне, но у морских лилий и неправильных морских ежей он располагается на оральной стороне тела. У офиур ануса нет.

Чаще всего пищеварительная трубка представлена длинной кишкой. У морских звёзд формируется объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение. Пищеварительные железы представлены печёночными выростами и ректальными железами.

Выделительная система

У некоторых иглокожих есть орган (функционально интегрированное сердце, осевой канал и осевой кровяной сосуд), который гомологичен рено-перикарду («сердцу-почке») полухордовых, но его роль в выделении сомнительна. Другие иглокожие не имеют такого органа, и все иглокожие обладают экскрецией на клеточном уровне.

Полость тела

Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (воднососудистую) и перигемальную системы.

Внутренние органы иглокожих лежат в обширной полости тела. Стенка полости тела состоит из перитонеального эпителия — одного слоя плоских клеток, окружающего все внутренности. Некоторые органы лежат в карманах полости тела и как бы подвешены на особых складках — мезентериях. В коже иглокожих есть выросты, в которые заходит полость тела — кожные жабры, выполняющие дыхательную функцию. Их стенка очень тонкая, поэтому через неё легко происходит газообмен. У голотурий формируются особые органы дыхания — водные лёгкие.

Полость тела заполнена целомической жидкостью, содержащей многочисленные амёбоидные клетки. Эти клетки поглощают продукты жизнедеятельности и чужеродные тела и выходят из тела через покровы. Таким образом, они выполняют выделительную и иммунную функции.

Амбулакральная система

С помощью амбулакральных ножек морской ёж передвигается

Амбулакральная система уникальна для всего царства животных. Это сообщающаяся с окружающей средой через каменистый канал и мадрепоровую пластинку сеть каналов, заполненная жидкостью, по составу близкой к морской воде. От радиальных амбулакральных каналов отходит множество амбулакральных ножек, у основания которых находятся ампулы — мышечные пузырьки, при сокращении которых ножка удлиняется. На конце ножки находится присоска. Амбулакральная система участвует в дыхании, передвижении и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.

Перигемальная и кровеносная системы

Перигемальная система — это совокупность каналов и полостей (синусов), окружающих кровеносную систему животного. Кровеносная система слабо развита и представляет собой систему полостей в соединительной ткани (лакун), не имеющих эндотелиальной выстилки.

В каждом луче находятся два радиальных перигемальных канала, в перегородке между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд. Радиальные сосуды впадают в оральное кровеносное кольцо, лежащее в перегородке между двумя кольцевыми перигемальными каналами. Половой синус окружает аборальное кровеносное кольцо и половой столон. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окружённым левым и правым осевыми синусами.

Осевой комплекс

В одном из интеррадиусов иглокожих расположен осевой комплекс органов. В его состав входят органы из разных систем:

  • Каменистый канал, соединяющий кольцевой амбулакральный канал с мадрепоровой пластинкой;
  • Осевой орган, внутри которого располагается сеть кровеносных сосудов;
  • Левый осевой синус — часть целома, соединяющая внутренний кольцевой перигемальный канал с правым осевым синусом;
  • Правый осевой синус, способный ритмически сокращаться и этим содействовать движению крови в сосудах, то есть выполняющий функции сердца;
  • Половой синус — участок целома, содержащий половой тяж, который состоит из незрелых половых клеток.

Нервная система

Нервная система иглокожих примитивная, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

Размножение и развитие

Половое размножение

Плутеус — личинка морского ежа Бипиннария — личинка морской звезды

Большинство иглокожих — раздельнополые животные, образуют много мелких, бедных желтком яиц и вымётывают их в воду. Оплодотворение у иглокожих наружное. Развитие зародыша происходит в воде, в составе меропланктона. Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) начинает дробиться и через некоторое время образует бластулу. Дробление полное, радиального типа.

Обычно иглокожие вылупляются из яйца на стадии бластулы. Такая бластулообразная личинка представляет собой пузырь, стенка которого состоит из одного эпителизированного слоя жгутиконосных клеток (бластомеров), а полость которого (бластоцель) заполнена студенистой жидкостью. Бластула способна передвигаться с помощью жгутиков. Часто на анимальном полюсе личинки жгутики более длинные и выполняют сенсорную функцию (апикальный орган).

Через некоторое время на вегетативном полюсе происходит выселение (иммиграция) некоторых клеток в бластоцель. Клетки первичной мезенхимы, участвующие в образовании личиночного скелета. После этого происходит впячивание (инвагинация) вегетативной стенки в бластоцель, в результате чего формируется замкнутая первичная кишка (архентерон). Одновременно с этим из вершины архентерона в бластоцель выселяются клетки вторичной мезенхимы, которые обладают амебоидной подвижностью и способствуют инвагинации, а в дальнейшем — обособлению целомов, образованию рта и личиночных рук.

Затем происходит обособление целомической мезодермы, входящей в состав архентерона, путём образования выпячивания стенки, которое отшнуровывается в форме целомического мешка, то есть энтероцельным способом. В дальнейшем целом делится сначала на правый и левый, а потом — на три пары целомов: правые и левые аксоцели (передние), гидроцели (средние) и соматоцели (задние). Обычно левые целомы опережают в развитии правые, что связано с их ведущей ролью в метаморфозе.

На этом завершается процесс гаструляции, в результате которого обособляются три зародышевых листка: эктодерма (личиночные покровы), энтодерма (кишка) и мезодерма (первичная и вторичная мезенхима, целом). Бластопор смещается на брюшную сторону и становится порошицей (анусом). На переднем конце, на брюшной стороне образуется впячивание эктодермы, так называемая ротовая бухта (стомодеум), которое сливается с кишкой и образует рот. Кишка расчленяется на три отдела: пищевод, расширенный желудок и тонкую кишку. Тело приобретает яйцевидную форму. Вокруг рта образуется околоротовая впадина, по краю которой формируется ресничный шнур, на остальной поверхности тела реснички исчезают. С помощью биений ресничек клеток ресничного шнура, личинка передвигается и подгоняет пищу ко рту. Эта общая для большинства иглокожих стадия билатерально-симметричной личинки получила название диплеврула.

В дальнейшем личинка приобретает приспособления к планктонному образу жизни, различные у разных классов, и становится плутеусом (морские ежи и офиуры), аурикулярией (голотурии) или бипиннарией, а позже — брахиолярией (морские звёзды). У видов с большим количеством желтка из яйца развиваются лецитотрофные (то есть питающиеся желтком) бочёнковидные личинки долиолярии, опоясанные поперечными ресничными кольцами. Через некоторое время свободноплавающие билатерально-симметричные личинки приступают к метаморфозу, в результате которого трансформируются в радиально-симметричное взрослое животное. В теле личинки образуется зачаток будущего взрослого животного (имагинальный диск). На левой стороне личинки формируется оральная сторона животного, а на правой — аборальная. К концу метаморфоза происходит полная редукция личиночных органов.

Происхождение и эволюция

Ископаемые морские лилии

Благодаря минерализированному скелету иглокожие хорошо сохраняются в ископаемом состоянии (хотя и часто представлены лишь разрозненными скелетными элементами), а своеобразная структура этих элементов (стереом) даёт возможность легко их опознать. Древнейшие известные (на 2014 год) ископаемые остатки иглокожих относятся к третьему веку кембрия (около 515—520 млн лет назад), когда они примерно одновременно появляются в морях Лаврентии, Ангариды и Гондваны. Это представители геликоплакоидей, эдриоастероидей и эокриноидей. Гипотезы о принадлежности к иглокожим некоторых докембрийских организмов (например, Arkarua) не получили широкой поддержки. Представители пяти современных классов известны начиная с нижнего — среднего ордовика. Расцвет типа приходится на палеозой.

Ближайшие родственники иглокожих среди современных животных — полухордовые, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в 580—550 млн лет назад.

Общим предком всех вторичноротых было билатерально-симметричное свободноживущее животное с тремя парами целомических мешков. На это указывает наличие стадии развития, сходной у всех вторичноротых. У иглокожих данной стадии соответствует личинка диплеврула. Появление первых иглокожих связано с переходом этого гипотетического предка к сидячему образу жизни и приобретением им радиальной симметрии.

В пятом веке кембрия появились представители класса Carpoidea, просуществовавшего до нижнего девона. Вели сидячий образ жизни, но ещё не обладали радиальной симметрией. Тело было покрыто пластинками, рот и анус размещались на стороне, обращённой от субстрата. Внутренние органы располагались асимметрично. У представителей класса Cystoidea (шаровики) вокруг рта появились радиальные амбулакральные бороздки, предназначенные для собирания пищи из толщи воды. От шаровиков ведут начало остальные Pelmatozoa: класс Blastoidea (морские бутоны), современные морские лилии и класс Edrioasteroidea, в составе которого появились свободноживущие виды.

Первые Eleutherozoa, сочетающие особенности современных морских звёзд, офиур и морских ежей, относились к классу Ophiocistia. От них и произошли современные представители подтипа. Голотурии, которые сохранили ряд примитивных признаков (мадрепоровая пластинка и гонопор на оральной стороне, одна гонада), ведут своё происхождение непосредственно от шаровиков.

У всех иглокожих наблюдается инверсия первых трех HOX-генов и их транслокация в конец HOX-кластера по сравнению с остальными вторичноротыми. Передние HOX-гены принимают участие в развитии головы (у позвоночных они экспрессируются в продолговатом мозге). У иглокожих нет ни головы, ни головного мозга. Характер причинно-следственной связи между инверсией/транслокацией этих генов у иглокожих и их переходом к лучевой симметрии в настоящее время является дискуссионным.

Кладограмма современных классов иглокожих по молекулярным данным согласно A. Reich с соавт., 2015:

Pelmatozoa

Морские лилии

Eleutherozoa

Echinozoa

Голотурии

Морские ежи

Asterozoa

Офиуры

Морские звёзды

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *